CTCF

CCCTC-结合因子（锌指蛋白）
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有效结构
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1X6H, 2CT1

标识
代号 CTCF
扩展标识 遗传学：604167 鼠基因：109447 同源基因：4786 GeneCards: CTCF Gene
基因本体论描述
分子功能 · sequence-specific DNA binding transcription factor activity

· transcription corepressor activity
· protein binding
· zinc ion binding
· chromatin insulator sequence binding
· sequence-specific DNA binding

· transcription regulatory region DNA binding
细胞成分 · chromosome, centromeric region

· condensed chromosome
· nucleus
· nucleoplasm

· nucleolus
生物过程 · regulation of gene expression by genetic imprinting

· transcription, DNA-dependent
· chromosome segregation
· maintenance of DNA methylation
· positive regulation of gene expression
· chromatin modification
· nucleosome positioning
· regulation of histone methylation
· regulation of histone acetylation
· regulation of gene expression, epigenetic
· regulation of molecular function, epigenetic
· negative regulation of transcription, DNA-dependent
· positive regulation of transcription, DNA-dependent

· regulation of centromeric sister chromatid cohesion
Sources: Amigo / QuickGO
RNA表达模式
更多表达数据
直系同源体
物种 人类 小鼠
Entrez 10664 13018
Ensembl ENSG00000102974 ENSMUSG00000005698
UniProt P49711 Q61164
mRNA序列 NM_001191022 NM_181322
蛋白序列 NP_001177951 NP_851839
基因位置 Chr 16:
67.6 – 67.67 Mb		 Chr 8:
105.64 – 105.68 Mb
PubMed查询 [1] [2]
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  • 论
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转录阻抑物CTCF，也被称为11锌指蛋白或CCCTC结合因子，是由人类CTCF基因编码的转录因子[1][2]。CTCF参与多个细胞进程，包括转录调控、绝缘子活性调控、V(D)J重组、染色质结构调控等[3][4]。

发现

CTCF最早被认为在鸡体内抑制c-myc基因表达。CTCF蛋白和以CCCTC为核心序列的三个规则间隔重复蛋白相结合，故得名CCCTC结合因子[5]。

功能

CTCF的主要功能是调控染色质的3D结构[4]。CTCF和DNA双链结合形成染色质环，并把DNA锚定在细胞结构上（例如核纤层）[6]。此外，CTCF还能充当常染色质和异染色质的边界。

DNA的3D结构会影响基因的调控，因此CTCF的活性会影响基因表达。绝缘子能阻碍增强子和启动子的结合，而CTCF是绝缘子的主要活性部分[5]。

已观测到的活性

CTCF的结合有多种效应。目前尚不能确定下列功能是直接由CTCF导致。

转录调控

CTCF对于IGF2的抑制起重要作用。具体机制为CTCF和H19基因的基因铭印（ICR）区域、差异甲基化区域-1（DMR-1）和MAR3区域结合[7]。

绝缘子

CTCF能通过和目标区域结合以阻碍增强子和启动子的相互作用，从而降低增强子对某些功能域的调控能力[8]。除此之外，CTCF还能作为染色质“路障”，阻止异染色质的进一步形成。

染色质结构调控

CTCF往往以二聚体的形式存在，这会导致DNA形成环状结构。CTCF也经常在DNA和核纤层的结合处出现。使用ChIP-seq技术可以发现CTCF同黏连蛋白一起在基因组内广泛存在，并对染色质的高级结构起调节作用[9][10][11]。

RNA剪切调控

CTCF对mRNA剪切有调控作用[12]。

与DNA结合

CTCF和共有序列CCGCGNGGNGGCAG相结合。这条序列在其结构域中有11个锌指结构。CTCF和基因的结合被CpG的甲基化所影响[13][14]。

CTCF在19个细胞系中大约有55000个共同的DNA结合位点（共77811个独特位点）。CTCF能和不同的锌指结构结合，这让它的功能非常多样化。大约有30000个CTCF的位点功能已经被定义。在人类的不同细胞中大约有15000-40000个CTCF结合位点。除此之外，高分辨率的核小体比对现实CTCF的不同结合位点可能和核小体的定位有关[15][16][17][18]。

蛋白互作

CTCF可能和Y box结合蛋白1有相互作用[19]。黏连蛋白对CTCF形成的环状结构有稳定作用[20]。

参考

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衍生阅读

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  • 查
  • 论
  • 编
 
（1） 碱性结构域
（1.1）碱性亮氨酸拉链
（bZIP（英语：bZIP domain））
转录激活因子（英语：Activating transcription factor）（AATF（英语：Apoptosis-antagonizing transcription factor）、1、2、3、4、5、6、7） · AP-1（c-Fos、FOSB、FOSL1、FOSL2、c-Jun、JUNB、JUND） · BACH（1、2） · BATF · BLZF1 ·
C/EBP（α、β、γ、δ、ε、ζ） · CREB（1、3、L1） · CREM · DBP · DDIT3 · GABPA · Gcn4 · HLF · MAF（B、F、G、K） ·
NFE（2、L1、L2、L3） · NFIL3 · NRL · NRF（1、2、3） · XBP1
（1.2）碱性螺旋-环-螺旋
（bHLH）
ATOH1 · AhR · AHRR · ARNT · ASCL1 · BHLHB2 · BMAL（ARNTL、ARNTL2） · CLOCK · EPAS1 · HAND（1、2） · HES（5、6） ·
HEY（1、2、L） · HES1 · HIF（1A、3A） · ID（1、2、3、4） · LYL1 · MXD4 · MYCL1 · MYCN · Neurogenins（1、2、3 ·
肌形成调节因子（英语：Myogenic regulatory factors）（MyoD、成肌蛋白、MYF5、MYF6） · NeuroD（1、2） · NPAS（1、2、3） · OLIG（1、2） · Pho4 ·
Scleraxis · TAL（1、2） · Twist · USF1
（1.3）bHLH-ZIP（英语：Basic helix-loop-helix leucine zipper transcription factors）
AP-4 · MAX · MITF · MNT · MLX · MXI1 · Myc · SREBP（1、2）
（1.4） NF-1
NFI（A、B、C、X） · SMAD（R-SMAD（1、2、3、5、9） - I-SMAD（6、7） - 4）
（1.5） RF-X
RFX（1、2、3、4、5、ANK）
（1.6）碱性螺旋-跨-螺旋（英语：Basic helix-span-helix）
（bHSH）
AP-2（α、β、γ、δ、ε）
 
（2） 锌指结构DNA作用区域
（2.1） 核受体（Cys4）
第一亚族：甲状腺激素受体（α、β）、CAR、FXR、LXR（α、β）、PPAR（α（英语：Peroxisome proliferator-activated receptor alpha）、β/δ、γ）、PXR、RAR（α、β、γ）、ROR（α、β、γ）、
Rev-ErbA（α、β）、VDR
第二亚族（COUP-TF（I、II）、Ear-2（英语：V-erbA-related gene）、HNF4（英语：Hepatocyte nuclear factor 4）（α、γ）、PNR、RXR（α、β、γ）、Testicular receptor（2、4）、TLX）
第三亚族（甾类激素（英语：Steroid hormone receptor）（雄激素、雌激素（α、β）、糖皮质激素、盐皮质激素、孕酮）、雌激素相关（英语：Estrogen related receptor）（α、β、γ））
第四亚族NUR（英语：Nur (biology)）（NGFIB、NOR1、NURR1） · 第五亚族LRH-1、SF1 · 第六亚族GCNF（英语：Germ cell nuclear factor） · 第零亚族DAX1、SHP（英语：Small heterodimer partner）
（2.2） 其他的Cys4结构
GATA（英语：GATA transcription factor）（1、2、3、4、5、6） · MTA（1、2、3） · TRPS1（英语：Tricho-rhino-phalangeal syndrome Type 1）
（2.3） Cys2His2
通用转录因子（TFⅡA、TFⅡB、TFIID、TFⅡE、TFⅡF（1、2）、TFⅡH（1、2、4、2I、3A、3C1、3C2））
ATBF1 · BCL（6、11A、11B） · CTCF · E4F1 · EGR（1、2、3、4） · ERV3 · GFI1 · GLI-Krüppel family（1、2、3、REST、S2、YY1） ·
HIC（1、2） · HIVEP（1、2、3） · IKZF（1、2、3） · ILF（2、3） · Sp/KLF家族（KLF：1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、17，SP：1、2、4、7、8） · MTF1 · MYT1 ·
OSR1 ·  · WT1 · Zbtb7（7A、7B） · ZBTB（16、17、20、32、33、40） · zinc finger（3、7、9、10、19、22、24、33B、
34、35、41、43、44、51、74、143、146、148、165、202、217、219、238、239、259、267、268、281、295、318、330、346、350、365、366、384、
423、451、452、471、593、638、649、655）
（2.4） Cys6
HIVEP1
（2.5）交替composition
AIRE · DIDO1 · GRLF1 · ING（1、2、4） · JARID（1A、1B、1C、1D、2） · JMJD1B
（2.6）WRKY结构
WRKY转录因子家族（英语：WRKY transcription factor family）
 
（3）螺旋-转角-螺旋结构域
ARX（英语：Aristaless related homeobox） · CDX（1、2） · CRX · CUTL1 · DBX（1、2）  · DLX（3、4、5） · EMX2 · EN（1、2） · FHL（1、2、3） · HESX1 · HHEX · HLX · 同源框（A1、A2、A3、A4、A5、A7、A9、A10、A11、A13、B1、B2、B3、B4、B5、B6、B7、B8、B9、B13、C4、C5、C6、C8、C9、C10、C11、C13、D1、D3、D4、D8、D9、D10、D11、
D12、D13） · HOPX · IRX（1、2、3、4、5、6、MKX） · LMX（1A、1B） · MEIS（1、2） · MEOX2 · MNX1 · MSX（1、2） · NANOG · NKX（2-1、2-2、2-3、2-5、3-1、3-2、6-1、6-2） · PBX（1、2、3） · PHF（1、3、6、8、10、16、17、20、21A） · PITX（1、2、3） · POU结构域（PIT-1、BRN-3: A、B、C、八聚体转录因子：1、2、3/4、6、7、11） · OTX（1、2） · PDX1 · ZEB（1、2）
（3.2）配对框
PAX（1、2、3、4、5、6、7、8、9）
（3.3）叉头状/翼状螺旋
E2F（1、2、3、4、5） · FOX proteins（C1、C2、D3、E1、G1、H1、K2、L2、M1、N3、O1、O3、O4、P1、P2、P3）
（3.4）热休克因子（英语：Heat Shock Factor）
HSF（1、2、4）
（3.5）色氨酸簇（英语：Tryptophan clusters）
ELF（2、4、5） · EGF · ELK（1、3、4） · ERF · ERG · ETS（1、2、SPIB） · ETV（1、4、5、6） · FLI1 · Interferon regulatory factors（1、2、3、4、5、6、7、8） · MYB · MYBL2
（3.6）TEA结构域
transcriptional enhancer factor（1、2、3、4）
 
（4） 具有小凹槽触点的β-支架因子
（4.1） Rel homology region（英语：Rel homology domain）
NF-κB（NFKB1、NFKB2、REL、RELA、RELB） · NFAT（C1、C2、C3、C4、5）
（4.2） STAT
STAT（1、2、3、4、5、6）
（4.3） p53样转录因子
p53 p63 p73家族（p53 · p63 · p73） · TBX（1、2、3、5、19、21、22、Brachyury、TBR1）
（4.4） MADS盒
Mef2（A、B、C、D） · SRF
（4.7） 高迁移率族
BBX（英语：BBX (gene)） · HMGB（1（英语：HMGB1）、2（英语：HMGB2）、3（英语：HMGB3）、4（英语：HMGB4）） · HMGN（英语：HMGN）、（1（英语：HMGN1）、2（英语：HMGN2）、3（英语：HMGN3）、4（英语：HMGN4）） · HNF（1A、1B） · SOX（1、2、3、4、5、6、8、9、10、11、12、13、14、15、18、21、SRY） · SSRP1 ·
TCF/LEF家族（TCF（1、3、4） · LEF1) · TOX（1、2、3、4）
（4.9） Grainyhead（英语：Grainyhead）
TFCP2
（4.10） 冷休克域（英语：Cold-shock domain）
CSDA、YBX1
（4.11） Runt
CBF（CBFA2T2、CBFA2T3、RUNX1、RUNX2、RUNX3、RUNX1T1）
 
（0） 其他转录因子
（0.2） HMGI（Y）
HMGA（1、2） · HBP1
（0.3） 袋状结构域
Rb · RBL1（英语：Retinoblastoma-like protein 1） · RBL2（英语：Retinoblastoma-like protein 2）
（0.5） AP-2/EREBP-related factors
Apetala 2 · EREBP（英语：Ethylene-responsive element binding protein） · B3(ARF · ABI3 · RAV)
（0.6） Miscellaneous
ARID（1A、1B、2、3A、3B、4A） · CAP · IFI（16、35） · MLL（2、3、T1） · MNDA · NFY（A、B、C） · ρ因子/σ因子
参见 转录因子/共调节因子缺陷（英语：Template:Transcription factor/coregulator deficiencies）
Category:蛋白质生物合成模板